Parmi les nombreuses découvertes réalisées par Rondet et al. à propos des relations entre physiologie des cèpes et conditions écologiques de l’environnement, la température atmosphérique joue un rôle central. Dans les figures ci-dessous, on reprend quelques unes des connaissances acquises à propos du rôle de l’incidence de la température sur la production de carpophores et sur la croissance mycélienne.
Exemple d’une collection de plusieurs souches cultivées en boite de pétri, permettant de mesurer la vitesse de développement (B aestivalis, B edulis, d’après Rondet)
Croissance comparée d’une souche de Boletus edulis (Be46PM) à deux températures significatives : à gauche, à 17°C, le diamètre de la culture atteint 13mm ; à droite, à 21°C, elle atteint 23mm. Une température de 17°C correspond plutôt au cas d’un peuplement fermé ou à celui de mauvaises expositions (dessin Rondet).
Incidence de la température sur la durée des phases d’initiation fructifère et de croissance du carpophore, toujours chez Boletus edulis (dessin Rondet).
Il est ici question de température atmosphérique. Dans le cadre du projet MICOSYLVA, nous avons cherché à acquérir davantage de données concernant la température du sol dans le but de préciser ces connaissances. Quels sont les principes de fonctionnement du sol du point de vue de la température ? Ils sont développés dans l’ouvrage de Chamayou et Legros de 1989 ; on peut en donner un résumé très simplifié et conseiller dans tous les cas de se reporter à cet ouvrage particulièrement complet en matière de mécanismes (c’est le week-end, pas de surchauffe des neurones surtout quand il neige).
La température du sol est liée au rayonnement net Rn et à ses variations. Rn est le résultat du bilan entre rayonnement reçu et rayonnement perdu par le sol ; c’est donc la somme du rayonnement global diminué de l’albédo, soit G(1-a), et du rayonnement terrestre Rt ; autrement dit , Rn = G(1-a) + Rt. Or, Rt = Ra – Rs ; Ra représente l’émittance atmosphérique (en gros, il s’agit de l’énergie absorbée puis restituée par l’atmosphère en tenant compte de la pression partielle en vapeur d’eau), Ra atteint 0.33 cal/cm²/mn (ou 234 W/m²) en atmosphère sèche et 0.4 cal/cm²/mn (ou 280 W/m²) en atmosphère humide ; Rs représente le rayonnement du sol, son émittance moyenne est de 0.45 cal/cm²/mn ou 315 W/m², c’est lui qui limite l’échauffement du sol le jour et le refroidit la nuit. Par exemple, en atmosphère sèche et limpide, Rt = 0.33 – 0.45 = – 0.12 cal/cm²/mn. Rn correspond donc au gain d’énergie rayonnante de la surface du sol, énergie qui est alors utilisée par les plantes pour assurer la photosynthèse, l’évapotranspiration, les échanges de chaleur par convection. Il peut aussi être utilisé par les champignons et toute autre forme biologique se développant dans le sol. Mais ce rayonnement net varie pendant la journée et globalement pendant l’année : il suit comme on l’a vu les fluctuations du rayonnement global, il est donc maximum à midi mais négatif la nuit, comme G(1-a) est nul et que Ra-Rs est négatif. Les fluctuations de Rn pendant l’année dépendent des saisons : le maximum est atteint au cours du solstice d’été, le minimum au solstice d’hiver.
Bon, on en arrive enfin au sol… La température de surface du sol va augmenter quand le rayonnement net Rn est positif ; elle diminue quand le rayonnement est négatif. Mais il ne s’agit encore que de la température de surface du sol.
Comment pénètre la chaleur dans les couches plus profondes du sol ? La profondeur de pénétration dépend de plusieurs paramètres : (1) la conductivité thermique K qui s’exprime en cal/cm/s/°C, (2) la chaleur volumique pc, qui s’exprime en cal/cm3/°C, (3) l’humidité volumique en %. Par exemple, K d’un sol sableux est de 0.7 10-3 cal/cm/s/°C, tandis que K d’un sol argileux est de 0.6 10-3 cal/cm/S°C. L’amortissement total d’une onde diurne s’effectue à la profondeur d’environ 50cm. Dans un sol sableux, la profondeur d’amortissement est plus importante que dans un sol argileux, pour une même porosité. L’incidence de l’humidité n’est pas la même selon la valeur de celle-ci : dans le cas de l’existence d’un film d’eau en surface des agrégats, par exemple, on note une augmentation de la conduction de la chaleur, tandis que si l’humidité est plus importante, la conduction diminue (il existe donc un optimum d’humidité). L’humidité optimum pour la transmission de la chaleur est de 20% pour le sable et 15% pour l’argile. Ces paramètres ne tiennent pas compte du type d’épisolum humifère, mais il y a tout lieu de penser que ce dernier influe également sur le conduction de l’onde thermique. On comprend alors la complexité des deux mécanismes d’initiation fructifère et de croissance des carpophores qui dépendent à la fois de l’humidité du sol (intensité – durée) et de la température atmosphérique (corrélation mise en évidence par les travaux de Rondet), donc par conséquent de la température du sol. En outre, il existe un décalage temporel entre amplitude thermique atmosphérique et amplitude thermique édaphique : l’onde thermique pénètre dans le sol avec un décalage de l’ordre de 12h, ce qui signifie que le maximum de température en profondeur est atteint pendant la nuit, donc hors des périodes de photosynthèse des plantes-hôtes. Dans les horizons de surface qui sont le siège de l’activité fructifère, ce décalage temporel est cependant beaucoup plus faible.
Les graphiques suivants donnent quelques exemples bruts de suivi des températures atmosphériques et des températures du sol à la profondeur de 5cm à 10cm dans quatre parcelles diagnostic Micosylva ; les capteurs sont connectés à une station automatique autonome (fournie par Connecting Nature). Dans chaque graphique, la température atmosphérique est tracée en noir (attention, il s’agit de la température moyenne), les températures du sol sont en couleur (2 ou 4 capteurs selon le site). Les dates de mesure diffèrent légèrement, Hèches ayant en outre été équipée très tardivement. Pour ce qui concerne Hèches, les capteurs 1 et 3 sont implantés au même endroit mais à des profondeurs respectives de 5cm et 15 cm ; de même pour le couple de capteurs 2 et 4.
L’analyse de ces courbes est en cours par Connecting Nature, mais on remarque d’ores et déjà des comportements très différents selon le site considéré ; par exemple, Marquerie correspond à une texture argilo-limoneuse, tandis que Bagnères tend vers une texture de Limon sablo-argileux (selon GEPPA), comme Hèches. Les amortissements y sont différents. Pour ce qui concerne St Médard, dont seul l’horizon de surface présente une porosité élevée (rupture de perméabilité, de texture et de compacité dès 5cm de profondeur), les températures du sol coïncident non pas avec la température moyenne mais plus fidèlement avec la température maximale, d’où la lecture du graphique. Enfin, l’humidité des sols n’est pas figurée dans ces graphiques (les données sont disponibles via des tensiomètres couplés au thermomètres), d’où des précautions d’interprétation indispensables.